The world of entrepreneurship has historically been linked with taking risks and the potential for significant rewards. However, there persists a notable gender imbalance in the entrepreneurial landscape, wherein women entrepreneurs remain a minority. Women navigating the entrepreneurial path encounter distinct challenges, setting their experiences apart from their male counterparts. In Balayan, Batangas, despite strides towards gender equality, women entrepreneurs continue to face challenges in the entrepreneurial landscape. This qualitative study delves into the experiences of 10 successful female entrepreneurs who (...) met specific criteria. Accordingly, semi-structured interviews are conducted, exploring various aspects of participants' experiences and revealing their motivations, achievements, challenges, and strategies. Thematic analysis reveals the connection between familial, community-driven, and personal motivations that drive these entrepreneurs forward. Despite facing obstacles such as financial constraints and gender biases, they prioritize financial gains and personal growth. With resilience, innovation, and dedication, these women overcome challenges and achieve success, utilizing support networks and online marketing strategies to their advantage. Recommendations include empowering women in entrepreneurship, strengthening support networks, introducing tailored financial literacy programs, and advocating against gender biases. Implement skill development initiatives and provide specialized education in online marketing. Engage in policy advocacy, celebrate success stories, and continuously research challenges and successes. Foster collaborative partnerships between businesses, educational institutions, and communities, and advocate for increased funding opportunities for sustainable growth. This research emphasizes the strength and capabilities of women entrepreneurs in Balayan, Batangas, affirming that "pink doesn't mean weak.". (shrink)

This study aims to find out the factors that hinder students in learning Integrated Art Education. A descriptive research design was utilized in the conduct of the study. The researcher prepared a questionnaire with 15 closed-ended- questions that could be answered objectively. The study discovered that the students would learn more when they feel that they belong to a certain group. Interests in a subject also matter, the more you are interested in a particular subject, the more you will learn (...) the material. Parent support marks an impact on the student's interest in learning Arts. Therefore, personal interest in a subject must be given attention and managed properly. Parent's support also plays a vital role in reinforcing the students on what to pursue in order to maintain their motivation. (shrink)

Gelman and Loken (2013, 2014) proposed that when researchers base their statistical analyses on the idiosyncratic characteristics of a specific sample (e.g., a nonlinear transformation of a variable because it is skewed), they open up alternative analysis paths in potential replications of their study that are based on different samples (i.e., no transformation of the variable because it is not skewed). These alternative analysis paths count as additional (multiple) tests and, consequently, they increase the probability of making a Type I (...) error during hypothesis testing. The present article considers this forking paths problem and evaluates four potential solutions that might be used in psychology and other fields: (a) adjusting the prespecified alpha level, (b) preregistration, (c) sensitivity analyses, and (d) abandoning the Neyman-Pearson approach. It is concluded that although preregistration and sensitivity analyses are effective solutions to p-hacking, they are ineffective against result-neutral forking paths, such as those caused by transforming data. Conversely, although adjusting the alpha level cannot address p-hacking, it can be effective for result-neutral forking paths. Finally, abandoning the Neyman-Pearson approach represents a further solution to the forking paths problem. (shrink)

The «extended mind thesis» sounds like a substantive thesis, the truth of which we should investigate. But actually the thesis a) turns about to be just a statement on where the demarcations for the «mental» are to be set (internal, external,…), i.e. it is about the «mark of the mental»; and b) the choice about the mark of the mental is a verbal choice, not a matter of scientific discovery. So, the «extended mind thesis » is a remark (...) on how its supporters or opponents want to use the word ‘mind’, not a thesis of cognitive science or philosophy. The upshot of the extended mind discussion should not be to draw the line further out, but to drop the demarcation project. (shrink)

The Consequence Argument is the classic argument for the incompatibility of determinism and our ability to do otherwise. Daniel C. Dennett objects that the Consequence Argument suffers from the same error as a clearly unconvincing argument that there are no mammals. In this paper, I argue that these arguments do not suffer from the same error. The argument that there are no mammals is unconvincing as it takes the form of a sorites, whereas the Consequence Argument does not. Accordingly, Dennett's (...) objection misses its mark. (shrink)

Abstract: In Vacco v. Quill, 521 U.S. 793 (1997), the Supreme Court for the first time in American case law explicitly applied the principle of double effect to reject an equal protection claim to physician-assisted suicide. Double effect, traced historically to Thomas Aquinas, proposes that under certain circumstances it is permissible unintentionally to cause foreseen evil effects that would not be permissible to cause intentionally. The court rejected the constitutional claim on the basis of a distinction marked out by the (...) principle, i.e., between directly intending the death of a terminally ill patient as opposed to merely foreseeing that death as a consequence of medical treatment. The Court held that the distinction comports with fundamental legal principles of causation and intent. Id. at 802. -/- Critics allege that the principle itself is intrinsically flawed and that, in any event, its employment in Vacco is without legal precedent. I argue in response to contemporary objections that double effect is a valid principle of ethical reflection (Part II); claims to the contrary notwithstanding, double effect analysis is a pervasive, albeit generally unacknowledged principle employed regularly in American case law (Part III); and drawing on the preceding two sections, Vacco's application of the principle of double effect is appropriate (Part IV). -/- My conclusion is that [o]peration of some form of the principle, by whatever name, is inevitable. In an imperfect world where duties and interests collide, the possibility of choices of action foreseen to have both good and evil consequences cannot be avoided. In rare circumstances, ethics and the law require that a person refrain from acting altogether. More often, however, they provide that a determination of whether an actor may pursue a good effect although knowing it will or may unintentionally cause an harmful effect requires a more complex analysis - a double effect analysis. -/- Keywords: Equal protection, double effect, intention, physician-assisted suicide, Constitutional Law, Bioethics. (shrink)

Techniques from behavioral economics—nudges—may help physicians increase pediatric vaccine compliance, but critics have objected that nudges can undermine autonomy. Since autonomy is a centrally important value in healthcare decision-making contexts, it counts against pediatric vaccination nudges if they undermine parental autonomy. Advocates for healthcare nudges have resisted the charge that nudges undermine autonomy, and the recent bioethics literature illustrates the current intractability of this debate. This article rejects a principle to which parties on both sides of this debate sometimes seem (...) committed: that nudges are morally permissible only if they are consistent with autonomy. Instead, I argue that, at least in the case of pediatric vaccination, some autonomy-undermining nudges may be morally justified. This is because parental autonomy in pediatric decision-making is not as morally valuable as the autonomy of adult patients, and because the interests of both the vaccinated child and other members of the community can sometimes be weighty enough to justify autonomy-infringing pediatric vaccination nudges. This article concludes with a set of worries about the effect of pediatric vaccination nudges on parent-physician relationships, and it calls on the American Academy of Pediatrics to draw on scientific and bioethics research to develop guidelines for the use of nudges in pediatric practice and, in particular, for the use of pediatric vaccination nudges. (shrink)

It is common for conservationists to refer to non-native species that have undesirable impacts on humans as “invasive”. We argue that the classification of any species as “invasive” constitutes wrongful discrimination. Moreover, we argue that its being wrong to categorize a species as invasive is perfectly compatible with it being morally permissible to kill animals—assuming that conservationists “kill equally”. It simply is not compatible with the double standard that conservationists tend to employ in their decisions about who lives and who (...) dies. (shrink)

The philosophy of animal rights is often characterized as an exclusively justice oriented approach to animal liberation that is unconcerned with, and moreover suspicious of, moral emotions, like sympathy, empathy, and compassion. I argue that the philosophy of animal rights can, and should, acknowledge that compassion plays an integral role in animal liberation discourse and theory. Because compassion motivates moral actors to relieve the serious injustices that other animals face, or, at the very least, compassion moves actors not to participate (...) in or cause these injustices, the philosophy of animal rights can and should recognize both a duty to cultivate compassion and a duty to promote compassion. Contra to feminist critiques of Regan’s justice-approach to ethics, the philosophy of animal rights is not committed to eschewing the moral emotions. (shrink)

Many advocate practices of ‘local food’ or ‘locavorism’ as a partial solution to the injustices and unsustainability of contemporary food systems. I think that there is much to be said in favor of local food movements, but these virtues are insufficient to immunize locavorism from criticism. In particular, three duties of international ethics—beneficence, repair and fairness—may provide reasons for constraining the developed world’s permissible pursuit of local food. A complete account of why (and how) the fulfillment of these duties constrains (...) locavorism will require extensive empirical evidence about the relationship between agricultural demand-led industrialization, international trade (rules), and local food practices. In this paper I can only gesture at some of this evidence and, for that reason, my policy prescriptions are merely provisional. Instead, the upshot of this paper is that advocates of locavorism ought to be attentive to the empirical-dependence of the moral permissibility of their projects. As local food ‘scales up’—and comes to be embraced as a goal of political communities—these concerns should receive even greater attention. (shrink)

De uma perspectiva comportamentalista radical, o eu é um repertório verbal complexo, que, como tal, tem uma gênese social. O reconhecimento da origem social do “eu” abre caminho para uma análise política, incluindo uma discussão do pa- pel das relações de poder na constituição do eu. Entretanto, uma concepção radicalmente social do “eu”, como a proposta pelo comportamentalismo, suscita um problema político: se o eu é integralmente produto do ambiente social, de onde viria uma eventual “vontade” de romper com esse (...) sistema? Parece que para reconhecer a possibilidade de ação política transformadora seria preciso preservar uma noção descontextualizada de “eu”. Considerando essa dificuldade, o objetivo deste artigo é propor uma interpretação política da constituição do “eu” no âmbito do comportamentalismo radical, mantendo no horizonte a possibilidade de uma ação política transformadora. Para tanto, destacamos como “eus” oprimidos são tornados submissos, mas também como de certas contingências podem emergir “eus” subversivos, que se opõem a um sistema social opressivo. Esse “eu” subversivo é caracterizado por um repertório de autoconhecimento mais amplo, que inclui a discriminação do papel das relações de poder e do controle promovido por instituições. Concluímos, com isso, que um “eu” socialmente constituído pode ser politicamente ativo. (shrink)

An adequate theory of rights ought to forbid the harming of animals (human or nonhuman) to promote trivial interests of humans, as is often done in the animal-user industries. But what should the rights view say about situations in which harming some animals is necessary to prevent intolerable injustices to other animals? I develop an account of respectful treatment on which, under certain conditions, it’s justified to intentionally harm some individuals to prevent serious harm to others. This can be compatible (...) with recognizing the inherent value of the ones who are harmed. My theory has important implications for contemporary moral issues in nonhuman animal ethics, such as the development of cultured meat and animal research. (shrink)

Because spaying/neutering animals involves the harming of some animals in order to prevent harm to others, some ethicists, like David Boonin, argue that the philosophy of animal rights is committed to the view that spaying/neutering animals violates the respect principle and that Trap Neuter Release programs are thus impermissible. In response, I demonstrate that the philosophy of animal rights holds that, under certain conditions, it is justified, and sometimes even obligatory, to cause harm to some animals in order to prevent (...) greater harm to others. As I will argue, causing lesser harm to some animals in order to prevent greater harm to others, as TNR programs do, is compatible with the recognition of the inherent value of the ones who are harmed. Indeed, we can, and do, spay/neuter cats while acknowledging that they have value in their own right. (shrink)

Because factory-farmed meat production inflicts gratuitous suffering upon animals and wreaks havoc on the environment, there are morally compelling reasons to become vegetarian. Yet industrial plant agriculture causes the death of many field animals, and this leads some to question whether consumers ought to get some of their protein from certain kinds of non factory-farmed meat. Donald Bruckner, for instance, boldly argues that the harm principle implies an obligation to collect and consume roadkill and that strict vegetarianism is thus immoral. (...) But this argument works only if the following claims are true: all humans have access to roadkill, roadkill would go to waste if those who happen upon it don’t themselves consume it, it’s impossible to harvest vegetables without killing animals, the animals who are killed in plant production are all-things-considered harmed by crop farming, and the best arguments for vegetarianism all endorse the harm principle. As I will argue in this paper, each claim is deeply problematic. Consequently, in most cases, humans ought to strictly eat plants and save the roadkill for cats. (shrink)

"C.E. Emmer’s article addresses the ongoing debates over how to classify and understand kitsch, from the inception of postmodern culture onwards. It is suggested that the lack of clear distinction between fine art and popular culture generates 'approaches to kitsch – what we might call 'deflationary' approaches – that conspire to create the impression that, ultimately, either 'kitsch' should be abandoned as a concept altogether, or we should simply abandon ourselves to enjoying kitschy objects as kitsch.' The author offers critical (...) insight into 'kitschy' items made in response to 9/11 and tries to examine the reception of these products through scrutinizing a selection of remarks posted by the Internet commentators." Editor Justyna Stępień's summary from her introduction to Redefining Kitsch and Camp in Literature and Culture (Newcastle upon Tyne: Cambridge Scholars Publishing, 2014), p. 2. The final pages of the chapter analyze the seemingly sweet landscape paintings of Thomas Kinkade to show the spirit of revenge their Christian coding can conceal. (shrink)

In this paper we shed new light on the Argument from Disagreement by putting it to test in a computer simulation. According to this argument widespread and persistent disagreement on ethical issues indicates that our moral opinions are not influenced by any moral facts, either because no such facts exist or because they are epistemically inaccessible or inefficacious for some other reason. Our simulation shows that if our moral opinions were influenced at least a little bit by moral facts, we (...) would quickly have reached consensus, even if our moral opinions were affected by factors such as false authorities, external political shifts, and random processes. Therefore, since no such consensus has been reached, the simulation gives us increased reason to take seriously the Argument from Disagreement. Our conclusion is however not conclusive; the simulation also indicates what assumptions one has to make in order to reject the Argument from Disagreement. The simulation algorithm we use builds on the work of Hegselmann and Krause (J Artif Soc Social Simul 5(3); 2002, J Artif Soc Social Simul 9(3), 2006). (shrink)

"The writer discusses the concept of kitsch. Having reviewed a variety of approaches to kitsch, he posits an historical conception of it, connecting it to modernity and defining it as a coping-mechanism for modernity. He thus suggests that kitsch is best understood as a tool in the struggle against the particular stresses of the modern world and that it uses materials at hand, fashioning from them some sort of stability largely through projecting images of nature, stasis, and continuity. He discusses (...) the relation of kitsch to fine art, arguing that fine art also has as its primary function a counter-movement to modernity. He suggests that the main difference between fine art and kitsch is that fine art, as well as its emotional function, also involves a reception context that allows it to assume an intellectual task. Among the writer's conclusions, he finds that positing a stark or absolute contrast between kitsch and fine art is unjustifiable as both have the same roots and objectives." [WilsonWeb]. (shrink)

Esta pesquisa procura investigar o conceito de metáfora raiz na concepção de Stephen C. Pepper a partir de sua obra World Hypotheses (1942) e de artigos relacionados. Além disso, extrapolar o conceito de metáfora raiz a partir de uma possível interlocução com o trabalho filosófico do conhecimento científico de George Lakoff e Mark Johnson, particularmente em Metaphors we live by (1980) e artigos relacionados. Considerando estes objetivos, foi abordado sobre o conceito de metáfora em Stephen C. Pepper, George Lakoff (...) e Mark Johnson, procurando observar como ocorre o processo de formação do conhecimento científico a partir destas visões filosóficas que podem ser consideradas relacionadas. (shrink)

The work argues that engaging Africa's cultural and epistemic resources as social imaginaries, and not as metaphysical or ontological “essences,” could help practitioners of African philosophy overcome the cluster of shortcomings and undesirable features associated with “ethnophilosophy.” A number of points are outlined to buttress this claim. First, the framework of social imaginaries does not operate with the false assumption that Africa's cultural forms and epistemic resources are static and immutable. Second, this framework does not lend itself to sweeping generalizations (...) about Africa or large swathes of it. Third, the framework of social imaginaries remedies ethnophilosophy's problem of collectivism. Fourth, unlike ethnophilosophy, it does not romanticize and canonize a supposedly “idyllic” African past, which militates against a realistic and forward‐looking philosophizing. Finally, with the framework of social imaginaries, Africa's indigenous cultural and epistemic resources become amenable to being engaged with critical philosophical rigor. This not only enhances their potential for cross‐cultural philosophical conversation but also enhances their usefulness for addressing current sociopolitical issues affecting Africa. The discussion in this paper somewhat touches upon the question of method in African philosophy, using the ethnophilosophy problem to navigate the vast gamut of issues involved. (shrink)

In The Case for Animal Rights, Tom Regan argues that although all subjects-of-a-life have equal inherent value, there are often differences in the value of lives. According to Regan, lives that have the highest value are lives which have more possible sources of satisfaction. Regan claims that the highest source of satisfaction, which is available to only rational beings, is the satisfaction associated with thinking impartially about moral choices. Since rational beings can bring impartial reasons to bear on decision making, (...) Regan maintains that they have an additional possible source of satisfaction that nonrational beings do not have and, consequently, the lives of rational beings turn out to have greater value.. (shrink)

The paper has two complementary objectives. First, it sustains an analysis of the concept of ‘coloniality’ that accounts for the epistemic imbalance in the modern world, demonstrating precisely how Africa is adversely affected, having been caught up in the throes of coloniality and its epistemic implications. Second – and complementarily – the paper attempts to bring this very concept of ‘coloniality’ into the discourse on Africa’s emigration crisis, arguing that Africa’s emigration crisis is traceable, inter alia, to the epistemic imbalance (...) in the very structure of modernity. This imbalance results from the stifling of Africa’s epistemic resources under Western epistemic hegemony. Epistemic coloniality, of course interacting with some material factors, creates a sufficient condition for emigration. It is further theorized that the apparent lack of epistemic will on the part of Africans to mobilize some surviving epistemic resources to address some problems on their own is also a function of coloniality. (shrink)

In a recent article, Corey Wrenn argues that in order to adequately address injustices done to animals, we ought to think systemically. Her argument stems from a critique of the individualist approach I employ to resolve a moral dilemma faced by animal sanctuaries, who sometimes must harm some animals to help others. But must systemic critiques of injustice be at odds with individualist approaches? In this paper, I respond to Wrenn by showing how individualist approaches that take seriously the notion (...) of group responsibility can be deployed to solve complicated dilemmas that are products of injustice. Contra Wrenn, I argue that to adequately address injustice, acting individually, often within groups, is significantly more important than thinking systemically. (shrink)

Benoit B. Mandelbrot, when discussing the global appeal of fractal patterns and designs, draws upon examples from across numerous world cultures. What may be missed in Mandelbrot's presentation is Immanuel Kant’s precedence in recognizing this sort of widespread beauty in art and nature, fractals avant la lettre. More importantly, the idea of the fractal may itself assist the aesthetic attitude which Kantian beauty requires. In addition, from a Kantian perspective, fractal patterns may offer a source for a sense of community (...) with humanity. I close with an excursus on the more sombre note of Kantian sublimity which fractals can also present. (shrink)

"The concluding chapter, penned by C. E. Emmer, both revisits and greatly expands upon disputations within the contested territory of kitsch as term and tool in cultural turf-war arsenals. Focusing on debates surrounding two visual responses to the terrorist attacks on September 11, 2001, Dennis Madalone's 2003 music video for the patriotic anthem 'America We Stand As One' and Jenny Ryan's 'plushie' sculpture, 'Soft 9/11,' Emmer utilizes these debates to reveal the coexisting and competing attitudes towards ostensibly kitschy objects and (...) the contentiousness of deploying kitsch as a term in these debates. The buzzing activity of the internet provides much of the raw material for his arguments. Through his close reading of both the works themselves and the public response to them, Emmer once more focuses attention on the competing and overlapping attitudes towards kitsch and the way in which it and its semantic cousins remain a viable and valuable resource with which to police the borders that surround the artworld. Ultimately, his contribution further grounds a wider premise operative in this collection--namely, that a simple and rigid dichotomy of kitsch and (high) art does not and indeed cannot capture the elusive and mercurial nature of kitsch." --from the editor's introduction. (shrink)

What is kitsch? The varieties of phenomena which can fall under the name are bewildering. Here, I focus on what has been called “traditional kitsch,” and argue that it often turns on the emotional effect specifically captured by Edmund Burke’s concept of “beauty” from his 1757 'A Philosophical Enquiry into the Sublime and Beautiful.' Burkean beauty also serves to distinguish “traditional kitsch” from other phenomena also often called “kitsch”—namely, entertainment. Although I argue that Burkean beauty in domestic decoration allows for (...) us to see “traditional kitsch” as resting on natural and even healthy impulses, I also argue that an all-too-common political function of traditional kitsch directs it to dangerous ends. (shrink)

In my recent paper, “The Epistemology of Meat-Eating,” I advanced an epistemological theory that explains why so many people continue to eat animals, even after they encounter anti-factory farming arguments. I began by noting that because meat-eating is seriously immoral, meat-eaters must either (1) believe that eating animals isn’t seriously immoral, or (2) believe that meat eating is seriously immoral (and thus they must be seriously immoral). I argued that standard meat-eaters don’t believe that eating animals is seriously immoral because (...) either they don’t believe that meat-eating causes serious and systematic harm to farmed animals, or they believe that meat-eating causes serious and systematic harm to farmed animals, but they don’t believe that this harm is unnecessary. In a response titled “Are Meat-Eaters Epistemically Unlucky?”, Bob Fischer presents five objections to my epistemic theory. In this paper, I offer responses to each of Fischer’s thought-provoking objections and develop his insightful suggestion that, according to my epistemic theory, animal protectionists are victims of epistemic injustice. (shrink)

Higher-order thought theories maintain that consciousness involves the having of higher-order thoughts about mental states. In response to these theories of consciousness, an attempt is often made to illustrate that nonhuman animals possess said consciousness, overlooking an alarming consequence: attributing higher-order thought to nonhuman animals might entail that they should be held morally accountable for their actions. I argue that moral responsibility requires more than higher-order thought: moral agency requires a specific higher-order thought which concerns a belief about the rightness (...) or wrongness of affecting another’s mental states. This “moral thought” about the rightness or wrongness is not yet demonstrated in even the most intelligent nonhuman animals, thus we should suspend our judgments about the “rightness” or “wrongness” of their actions while further questioning the recent insistence on developing an animal morality. (shrink)

Paul Crowther, in his book, The Kantian Sublime (1989), works to reconstruct Kant's aesthetics in order to make its continued relevance to contemporary aesthetic concerns more visible. The present article remains within the area of Crowther's "cognitive" sublime, to show that there is much space for expanding upon Kantian varieties of the sublime, particularly in art.

The thesis is that question or ”questioning” is a form of life and as such a precondition for the grammatical category. If I am going out and need my coat but cannot find it, then it is a question where my coat is, before – and even independently of whether – I ask it. It is a mode of a situation or of being in a situation so-and-so. Incidentally, the original meaning of ‘question’ (lat. ‘questio’) is not the linguistic one, (...) but “agenda” (“matter”, “issue”). Cf. “To be or not to be, that is the question”: that is what matters. A question may even characterise a historical epoch. What are the questions of our time – asked as well as unasked? (shrink)

While theories of animal rights maintain that nonhuman animals possess prima facie rights, such as the right to life, the dominant philosophies of animal rights permit the killing of nonhuman animals for reasons of self-defense. I argue that the animal rights discourse on defensive killing is problematic because it seems to entail that any nonhuman animal who poses a threat to human beings can be justifiably harmed without question. To avoid this human-privileged conclusion, I argue that the animal rights position (...) needs to both (1) deploy a new criterion of liability to defensive harm, and (2) seriously consider whether human beings themselves are liable to defensive harm in human-animal conflicts. By shifting the focus to whether humans are liable to defensive harm, we will find that in many situations of human-animal conflict, human beings are actually the ones liable to be harmed because they are often culpable or, to some degree, morally responsible for posing an unjust threat to nonhuman animals. (shrink)

The sense of interconnectedness is perhaps one of the most celebrated features of African thought. It has been theorized under different philosophical idi- oms among African philosophers. It has appeared variously as African metaphysics, ontology, socialism and even religion—all in a bid to underline the basic idea that aspects of reality are inextricably interconnected and mutually impact one another in a seemingly universal web of interaction. While each of the idioms used to express this idea has some merits, the article (...) privileges the epistemic idiom. To support this move, I make two mutually reinforcing arguments. First, it is appropriate to describe the sense of interconnectedness in epistemic terms because it is primarily a mode of knowing/perceiving the world. Second, and more importantly, the epistemic idiom is useful for the formulation of emancipatory demands and formation of epistemic alliances against the subjugation of African and non-Western knowledges by mecha- nisms of coloniality. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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● Sergio Cremaschi, The non-existing Island. I discuss the way in which the cleavage between the Continental and the Anglo-American philosophies originated, the (self-)images of both philosophical worlds, the converging rediscoveries from the Seventies, as well as recent ecumenic or anti-ecumenic strategies. I argue that pragmatism provides an important counter-instance to both the familiar self-images and to the fashionable ecumenic or anti-ecumenic strategies. My conclusions are: (i) the only place where Continental philosophy exists (as Euro-Communism one decade ago) is America; (...) (ii) less obviously, also analytic philosophy does not exist, or does no more exist as a current or a paradigm; what does exist is, on the one hand, philosophy of language and, on the other, philosophy of mind, that is, two disciplines; (iii) the dissolution of analytic philosophy as a school has been extremely fruitful, precisely in so far as it has left room for disciplines and research programmes; (iv) what is left, of the Anglo-American/Continental cleavage is primarily differences in styles, depending partly on intellectual traditions, partly owing to sociology, history, institutional frameworks; these differences should not be blurred by rash ecumenism; besides, theoretical differences are alive as ever, but within both camps; finally, there is indeed a lag (not a difference) in the appropriation of intellectual techniques by most schools of 'Continental' philosophy, and this should be overcome through appropriation of what the best 'analytic' philosophers have produced. ● Michael Strauss, Language and sense-perception: an aspect of analytic philosophy. To test an assertion about one fact by comparing it with perceived reality seems quite unproblematic. But the very possibility of such a procedure is incompatible with the intellectualistic basis of logical positivism and atomism (as it is for example to be found in Russell's Analysis of Mind). According to the intellectualistic approach pure sensation is meaningless. Sensation receives its meaning and order from the intellect through interpretation, which is performed with the help of linguistic tools, i.e. words and sentences. Before being interpreted, sensation is not a picture or a representation, it is neither true nor false, neither an illusion nor knowledge; it does not tell us anything; it is a lifeless and order-less matter. But how can a thought (or a proposition) be compared with such a lifeless matter? This difficulty confronts the intellectualist, if on the one hand he admits the necessity of comparing thought with sense-perception, and on the other hand presupposes that we possess only intellectual and no immediate perceptual understanding of what we see and hear. In this paper I give a critical exposition of three attempts, made by Russell, Neurath and Wittgenstein, to solve this problem. The first attempt adheres to strict conventionalism, the second tends to naturalism and the third leads to an amended, very moderate version of conventionalism. This amended conventionalism looks at sense impressions as being a peculiar language, which includes primary symbols, i.e. symbols not founded on convention and not being in need of interpretation. ● Ernst Tugendhat, Phenomenology and language analysis. The paper, first published in German in 1970, by which Tugendhat gave a start to the German rediscovery of analytic philosophy. The author stages a confrontation between phenomenology and language analysis. He argues that language analysis does not differ from phenomenology as far as the topics dealt with are concerned; instead, both currents are quite different in method. The author argues that language-analytic philosophy does not simply lay out of the mainstream of transcendental philosophy, but that instead it challenges this tradition on the very level of foundations. The author criticizes the linguistic-analytic approach centred on the subject as well as any object-centred approach, while proposing inter-subjective understanding through language as the new universal framework. This is, when construed in so general terms, the same program of hermeneutics, though in a more basic version. ● Jürgen Habermas, Language game, intention and meaning. On a few suggestions by Sellars and Wittgenstein. The paper, first published in German in 1975, in which Habermas announces his own linguistic turn through a discovery of speech acts. In this essay the author wants to work out a categorical framework for a communicative theory of society; he takes Wittgenstein's concept of language game as a Leitfade and, besides, he takes advantage also of Wilfried Sellars's quasi-transcendental account of the genesis of intentionality. His goal is to single out the problems connected with a theory of consciousness oriented in a logical-linguistic sense. ● Zvie Bar-On, Isomorphism of speech acts and intentional states. This essay presents the problem of the formal relationship between speech acts and intentional states as an essential part of the perennial philosophical question of the relation between language and thought. I attempt to show how this problem had been dealt with by two prominent philosophers of different camps in our century, Edmund Husserl and John Searle. Both of them wrote extensively about the theory of intentionality. I point out an interesting, as it were unintended, continuity of their work on that theory. Searle started where Husserl left off 80 years earlier. Their meeting point could be used as the first clue in our search. They both adopted in effect the same distinction between two basic aspects of the intentional experience: its content or matter, and its quality or mode. Husserl did not yet have the concept of a speech act as contradistinguished from an intentional state. The working hypothesis, however, which he suggested, could be used as a second clue for the further elaboration of the theory. The relationship of the two levels, the mental and the linguistic, which remained for Husserl in the background only, became the cornerstone of Searle' s inquiry. He employed the speech act as the model and analysed the intentional experience by means of the conceptual apparatus of his own theory of speech acts. This procedure enabled him to mark out a number of parallelisms and correlations between the two levels. This procedure explains the phenomenon of the partial isomorphism of speech acts and intentional states. ● Roberta de Monticelli, Ontology. A dialogue among the linguistic philosopher, the naturalist, and the phenomenological philosopher. This paper proposes a comparison between two main ways of conceiving the role and scope of that fundamental part of philosophy (or of "first" philosophy) which is traditionally called "ontology". One way, originated within the analytic tradition, consists of two main streams, namely philosophy of language and (contemporary) philosophy of mind, the former yielding "reduced ontology" and the latter "neo-Aristotelian ontology". The other way of conceiving ontology is exemplified by "phenomenological ontology" (more precisely, the Husserlian, not the Heideggerian version). Ontology as a theory of reference ("reduced" ontology, or ontology as depending on semantics) is presented and justified on the basis of some classical thesis of traditional philosophy of language (from Frege to Quine). "Reduced ontology" is shown to be identifiable with one level of a traditional, Aristotelian ontology, namely the one which corresponds to one of the four "senses of being" listed in Aristotle's Metaphysics: "being" as "being true". This identification is justified on the basis of Franz Brentano's "rules for translation" of the Aristotelian table of judgements in terms of (positive and negative) existential judgments such as are easily translatable into sentences of first order predicate logic. The second part of the paper is concerned with "neo-Aristotelian ontology", i.e. with naturalism and physicalism as the main ontological options underlying most of contemporary discussion in the philosophy of mind. The qualification of such options as "neo-Aristotelian" is justified; the relationships between "neo-Aristotelian ontology" and "reduced ontology" are discussed. In the third part the fundamental tenet of "phenomenological ontology" is identified by the thesis that a logical theory of existence and being does capture a sense of "existing" and "being" which, even though not the basic one, is grounded in the basic one. An attempt is done of further clarifying this "more basic" sense of "being". An argument making use of this supposedly "more basic" sense is advanced in favour of a "phenomenological ontology". ● Kuno Lorenz, Analytic Roots in Dialogic Constructivism. Both in the Vienna Circle ad in Russell's early philosophy the division of knowledge into two kinds (or two levels), perceptual and conceptual, plays a vital role. Constructivism in philosophy, in trying to provide a pragmatic foundation - a knowing-how - to perceptual as well as conceptual competences, discovered that this is dependent on semiotic tools. Therefore, the "principle of method" had to be amended by the "principle of dialogue". Analytic philosophy being an heir of classical empiricism, conceptually grasping the "given", and constructive philosophy being an heir of classical rationalism, perceptually providing the "constructed", merge into dialogical constructivism, a contemporary development of ideas derived especially from the works of Charles S. Peirce (his pragmatic maxim as a means of giving meaning to signs) and of Ludwig Wittgenstein (his language games as tools of comparison for understanding ways of life). 7. Albrecht Wellmer, "Autonomy of meaning" and "principle of charity" from the viewpoint of the pragmatics of language. In this essay I present an interpretation of the principle of the autonomy of meaning and of the principle of charity, the two main principles of Davidson's semantic view of truth, showing how both principles may fit in a perspective dictated by the pragmatics of language. I argue that (I) the principle of the autonomy of meaning may be thoroughly reformulated in terms of the pragmatics of language, (ii) the principle of charity needs a supplement in terms of pragmatics of language in order to become really enlightening as a principle of interpretation. Besides, I argue that: (i) on the one hand, the fundamental thesis of Habermas on the pragmatic theory of meaning ("we understand a speech act when we know what makes it admissible") is correlated with the seemingly intentionalist thesis according to which we understand a speech act when we know what a speaker means; (ii) on the other hand, to say that the meaning competence of a competent speaker is basically a competence about a potential of reasons (or also of possible justifications) which is inherently connected with the meaning of statements, or with their use in utterances. ● Rüdiger Bubner, The convergence of analytic and hermeneutic philosophy This paper argues that the analytic philosophy does not exist, at least as understood by its original programs. Differences in the analytic camp have always been bigger than they were believed to be. Now these differences are coming to the fore thanks to a process of dissolution of dogmatism. Philosophical analysis is led by its own inner logic towards questions that may be fairly qualified as hermeneutic. Recent developments in analytic philosophy, e.g. Davidson, seem to indicate a growing convergence of themes between philosophical analysis and hermeneutics; thus, the familiar opposition of Anglo-Saxon and Continental philosophy might soon belong to history. The fact of an ongoing appropriation of analytical techniques by present-day German philosophers may provide a basis for a powerful argument for the unity of philosophizing, beyond its strained images privileging one technique of thinking and rejecting the remainder. Actual philosophical practice should take the dialogue between the two camps more seriously; in fact, the processes described so far are no danger to philosophical work. They may be a danger for parochial approaches to philosophizing; indeed, contrary to what happens in the natural sciences, Thomas Kuhn's "normal science" developing within the framework of one fixed paradigm is not typical for philosophical thinking. And in philosophy innovating revolutions are symptoms more of vitality than of crisis. ● Karl-Otto Apel, The impact of analytic philosophy on my intellectual biography. In my paper I try to reconstruct the history of my Auseinandersetzung mit - as I called it - "language-analytical" philosophy (including even Peircean semiotics) since the late Fifties. The heuristics of my study was predetermined by two main motives of my beginnings: the hermeneutic turn of phenomenology and the transformation of "transcendental philosophy" in the light of the "language a priori". Thus, I took issue with the early and the later Wittgenstein, logical positivism, and post-Wittgensteinian and post-empiricist philosophy of science (i.e. G.H. von Wright and the renewal of the "explanation vs understanding controversy" as well as the debate between Th. Kuhn and Popper/Lakatos); besides, with speech act theory and the debate about "transcendental arguments" since Strawson. The "pragmatic turn", started already by C.L. Morris and the later Carnap, led me to study also the relationship between Wittgensteinian "use" theory of meaning and of truth. This resulted on my side in something like a program of "transcendental semiotics", i.e. "transcendental pragmatics" and "transcendental hermeneutics". ● Ben-Ami Scharfstein, A doubt on both their houses: the blindness to non-western philosophies. The burden of my criticism is that contemporary European philosophers of all kinds have continued to think as if there were no true philosophy but that of the West. For the most part, the existentialists have been oblivious of their Eastern congeners; the hermeneuticians have yet to stretch their horizons beyond the most familiar ones; and the analysts remain unaware of the analyses and linguistic sensitivities of the ancient non-European philosophers. Briefly, ignorance still blinds almost all contemporary Western philosophers to the rich, variegated philosophical traditions outside of their familiar orbit. Both Continental and Anglo-Americans have lost the breadth of view that once characterized such thinkers as Herder and the Humboldts. The blindness that has resulted is not simply that of individual Western philosophers but of our whole, still parochial philosophical culture. (shrink)

There is a widespread belief that for their own safety and for the protection of wildlife, cats should be permanently kept indoors. Against this view, I argue that cat guardians have a duty to provide their feline companions with outdoor access. The argument is based on a sophisticated hedonistic account of animal well-being that acknowledges that the performance of species-normal ethological behavior is especially pleasurable. Territorial behavior, which requires outdoor access, is a feline-normal ethological behavior, so when a cat is (...) permanently confined to the indoors, her ability to flourish is impaired. Since cat guardians have a duty not to impair the well-being of their cats, the impairment of cat flourishing via confinement signifies a moral failing. Although some cats assume significant risks and sometimes kill wild animals when roaming outdoors, these important considerations do not imply that all cats should be deprived of the opportunity to access the outdoors. Indeed, they do not, by themselves, imply that any cat should be permanently kept indoors. (shrink)

The contrast between the strategies of research employed in reductionism and holism masks a radical contradiction between two different scientific philosophies. We concentrate in particular on an analysis of the key philosophical issues which give structure to holistic thought. A first (non-exhaustive) analysis of the philosophical tradition will dwell upon: a) the theory of emergence: each level of organisation is characterised by properties whose laws cannot be deduced from the laws of the inferior levels of organisation (Engels, Morgan); b) clarification (...) of the relations between the “whole” and the “parts” (Woodger, Needham); c) the ontological or epistemological nature of the emergent properties; are they a phenomenological reality or solely an artefact of the state of our knowledge? (Pepper, Henle, Hempel and Oppenheim); d) the proposition of the holistic theoretical and methodological model ( Novikoff, Feibleman). I then go on to examine the differences that exist between the reductionist and the holistic approaches at various levels of analysis: that is to say, the differences which affect their ontologies, methodologies and epistemologies respectively. I attempt to understand the spirit of a holistic approach to ecology by analyzing the major work of E.P. Odum Fundamentals of ecology (1953, 1959, 1971). I set forward what might be meant by the “holistic approach”, which is implicated in all the different levels of organisation at which the problem of “complexity” is debated. Ecology presents itself as an “holistic science” and Odum’s book offers a vision of the world which dates far back in the history of philosophy. By looking at the three different editions of this fundamental text on ecology, we may become aware of the evolution of Odum’s thought. In fact, only in the third and last edition is there a conscious appropriation of the holistic approach (by using the theoretical models of Feibleman who, for his part, refers to Novikoff). However, even when formally referring to the theory of emergence (that is to say the ontological nucleus of every holistic approach), Odum’s systemic analysis presents the same logical errors, which push him back into the reductionist domain. Above all, in his examination of the main concepts of “population”, “community” and “ecosystem”, there is a misunderstanding of the profound difference between “collective properties” and “emergent properties”. Moreover, the cybernetic models of Odum’s systemic analysis (introduced into ecology by Margalef), allowed him to vastly oversimplify his methodological task: in fact, neither how many levels nor which levels of organization are fundamental for the study of each individual level is clearly marked. Finally, Odum analyses the ecosystem as composed of energetic flux and cycles of matter, referring to the trophic-dynamic vision of Lindeman. That is to say, in my opinion, he juxtaposes a reductionistic methodology and epistemology to an holistic ontology. (shrink)

Let’s say that an act requires Person-Affecting Justification if and only if some alternative would have been better for someone. So, Lucifer breaking Xavier’s back requires Person-Affecting Justification because the alternative would have been better for Xavier. But the story continues: While Lucifer evades justice, Xavier moves on and founds a school for gifted children. Xavier’s deepest values become identified with the school and its community. When authorities catch Lucifer, he claims no Person-Affecting Justification is needed: because the attack set (...) Xavier on his life’s path, it’s no longer true that the alternative would have been better by the standard of what Xavier now values most. An unappealingly paternalistic way to hold Lucifer to account is to discount Xavier’s preferences as merely adaptive. Instead, I propose understanding the persons of Person-Affecting Justification to be not persons but person stages. This allows us to hold Lucifer to account without having to discount Xavier’s actual preferences, and has interesting implications for compensatory justice, including making sense of reparations for historical wrongs. (shrink)

Some adaptationist explanations are regarded as maximally solid and others fanciful just-so stories. Just-so stories are explanations based on very little evidence. Lack of evidence leads to circular-sounding reasoning: “this trait was shaped by selection in unseen ancestral populations and this selection must have occurred because the trait is present.” Well-supported adaptationist explanations include evidence that is not only abundant but selected from comparative, populational, and optimality perspectives, the three adaptationist subdisciplines. Each subdiscipline obtains its broad relevance in evolutionary biology (...) via assumptions that can only be tested with the methods of the other subdisciplines. However, even in the best-supported explanations, assumptions regarding variation, heritability, and fitness in unseen ancestral populations are always present. These assumptions are accepted given how well they would explain the data if they were true. This means that some degree of “circularity” is present in all evolutionary explanations. Evolutionary explanation corresponds not to a deductive structure, as biologists usually assert, but instead to ones such as abduction or induction. With these structures in mind, we show the way to a healthier view of “circularity” in evolutionary biology, and why integration across the comparative, populational, and optimality approaches is necessary. (shrink)

Translation of Mark Sainsbury: Paradoxes (Cambridge University Press 1988).

Cushman, Young, & Greene (2010) urge the consolidation of moral psychology around a dual-system consensus. On this view, a slow, often-overstretched rational system tends to produce consequentialist intuitions and action-tendencies, while a fast, affective system produces virtuous (or vicious) intuitions and action-tendencies that perform well in their habituated ecological niche but sometimes disastrously outside of it. This perspective suggests a habit-corrected-by-reason picture of moral behavior. Recent research, however, has raised questions about the adequacy of dual-process theories of cognition and behavior, (...) which tend to distinguish categorically between fast, affect-laden, automatic, sometimes-unconscious, nearly-incorrigible mental processes and slow, rational, effortful, conscious, corrigible mental processes. Processes of one alleged type often have properties associated with the contrary type. For instance, rational processes can be emotional, and fast thinking can perform logical operations. In addition, the fast-slow binary transforms a continuous temporal scale into a dichotomous one, losing potentially important information along the way. While these problems are beginning to be addressed in some subfields of psychology, moral psychology has yet to grapple with them. In this theoretical paper, we argue that moral psychology needs a framework that accounts for our knowledge of both temporal and spatial (anatomical) dimensions of the brain basis of moral cognition and virtuous decision-making. We argue that methodologies with very fine-grained temporal granularity, such as electroencephalography (EEG), should be used to complement more frequently used methodologies such as functional magnetic resonance imaging (fMRI). We outline how this might be accomplished using generosity, gratitude, and integrity as a case study. (shrink)

As State Colleges and Universities (SUCs) grow, they need to offer more services to the community. This is termed as community extension program, and colleges are required by law to have one. The community's needs must be met, and they must also be looked at. This assessment aims to figure out what the communities around J.H. Cerilles State College (JHCSC) need. Through the Peace and Order, Security, and Ability to Serve Enrichment (POSASE) framework, this assessment also set up the framework (...) for extending community services in SUCs. The study's results showed that the communities close to JHCSC needed more governance extension initiatives in the areas of public safety and security, as well as disaster planning and response. (shrink)

This study was intended to determine the level of factors affecting the decision of 4th year BS Accountancy students from College of Maasin to work after graduation or to take the 2022 CPALE. In order to determine the factors affecting the decision of the graduating Accountancy students, the researchers adopted the descriptive survey design. Descriptive survey is a sort of descriptive study that uses surveys to collect data on a variety of issues. The goal of this information is to see (...) how different circumstances can be obtained among the respondents. The following results were derived in the course of the conduct of this study; There is bigger percentage of female than of male where 26 out of 27 belongs to the age group of 20 to 22. Majority of the student’s parent’s occupation status is working. Conversely, most of them only earns P2,000 to P5,000 per month even though the household member earning for a living is 1 to 4 members, the first 3 factors namely financial status, peer pressure and parent’s influence were found to slightly affect the decision of the student with regards to taking the CPALE or to work after graduation. The last factor, school’s teaching influence turned out that it somewhat affects the decision of the students, there is a significant difference between the teaching influence factor and the demographic profile of gender while on the age and parent’s occupation status, it has a significance difference with financial status factor. As BSA students taking a course where a licensure examination awaits after graduation, it is necessary to take some factors into consideration before coming up into a decision regarding taking the CPALE or to work after graduation. Based on the results of the study, the level of factors to affect the decision of the students was determined. It has been shown in the results that the three factors namely financial status, peer pressure and parent’s influence can slightly affect the student’s decision. However, among three, peer pressure has the highest weighted mean rating of 2.86. On the other hand, the school’s teaching influence has the lowest weighted mean rating of 2.29 which means it can somewhat affect the decision of the student. (shrink)

The Repugnant Conclusion served an important purpose in catalyzing and inspiring the pioneering stage of population ethics research. We believe, however, that the Repugnant Conclusion now receives too much focus. Avoiding the Repugnant Conclusion should no longer be the central goal driving population ethics research, despite its importance to the fundamental accomplishments of the existing literature.

This is a chapter written for an audience that is not intimately familiar with the philosophy of animal consumption. It provides an overview of the harms that animals, the environment, and humans endure as a result of industrial animal agriculture, and it concludes with a defense of ostroveganism and a tentative defense of cultured meat.

Marino & Merskin’s review shows that sheep are intelligent and highly social but their methodology has some shortcomings. I describe five problems with reviewing only the academic and scientific literature and suggest how one might provide an even more compelling case for the complexity of sheep minds.

The European project European and Latin American Systems of Ethics Regulation of Biomedical Research Project (EULABOR) has carried out the first comparative analysis of ethics regulation systems for biomedical research in seven countries in Europe and Latin America, evaluating their roles in the protection of human subjects. We developed a conceptual and methodological framework defining ‘ethics regulation system for biomedical research’ as a set of actors, institutions, codes and laws involved in overseeing the ethics of biomedical research on humans. This (...) framework allowed us to develop comprehensive national reports by conducting semi-structured interviews to key informants. These reports were summarised and analysed in a comparative analysis. The study showed that the regulatory framework for clinical research in these countries differ in scope. It showed that despite the different political contexts, actors involved and motivations for creating the regulation, in most of the studied countries it was the government who took the lead in setting up the system. The study also showed that Europe and Latin America are similar regarding national bodies and research ethics committees, but the Brazilian system has strong and noteworthy specificities. (shrink)

This paper explores spatial justice in urban environments through immersive art and design, focusing on Amsterdam and Houston. It presents a case study from the Venice Biennale 2023, showcasing art's potential in fostering inclusive urban spaces. The study delves into the socio-political complexities of urban areas, highlighting often-ignored liminal spaces and their tensions and possibilities. Immersive art emerges as a transformative medium, capable of challenging and reshaping perceptions of space, and addressing systemic socio-economic disparities. Adopting a transdisciplinary approach, the research (...) combines insights from various fields to enrich discussions on spatial justice and inspire urban transformations. By examining liminal spaces and the 'phygital' nexus, the paper challenges conventional urban narratives and advocates for more inclusive and equitable urban strategies. (shrink)

This paper explores spatial justice in urban environments through immersive art and design, focusing on Amsterdam and Houston. It presents a case study from the Venice Biennale 2023, showcasing art's potential in fostering inclusive urban spaces. The study delves into the socio-political complexities of urban areas, highlighting often-ignored liminal spaces and their tensions and possibilities. Immersive art emerges as a transformative medium, capable of challenging and reshaping perceptions of space, and addressing systemic socio-economic disparities. Adopting a transdisciplinary approach, the research (...) combines insights from various fields to enrich discussions on spatial justice and inspire urban transformations. By examining liminal spaces and the 'phygital' nexus, the paper challenges conventional urban narratives and advocates for more inclusive and equitable urban strategies. (shrink)